第五節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　一、呼吸中樞
　　呼吸中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)與產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)細(xì)胞群。它的分布在大腦皮質(zhì)、問(wèn)腦、腦橋延髓和脊髓等部位。
　　(一)脊髓
　　支配呼吸肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元位于脊髓前角。脊髓只是聯(lián)系上位腦和呼吸肌的中繼站，節(jié)律性呼吸運(yùn)動(dòng)并不產(chǎn)生于脊髓，在延髓和脊髓之間進(jìn)行切斷，呼吸即停止。
　　(二)延髓
　　延髓是呼吸節(jié)律的基本中樞。在延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有散在的吸氣神經(jīng)元和呼氣神經(jīng)元。但延髓呼吸中樞引起的呼吸運(yùn)動(dòng)幅度較大，節(jié)律不規(guī)則，必須依賴較高級(jí)中樞的調(diào)節(jié)和迷走神經(jīng)傳人的沖動(dòng)，才能保持正常的呼吸節(jié)律。
　　(三)腦橋
　　實(shí)驗(yàn)證明：如果在中腦和腦橋之間橫斷，呼吸無(wú)明顯變化；如果在腦橋上、中部之間橫斷，呼吸將變慢變深，如果再切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，吸氣便大大延長(zhǎng)，僅偶爾為短暫的呼氣所中斷，這種形式的呼吸稱(chēng)為長(zhǎng)吸式呼吸。這一結(jié)果證實(shí)腦橋上部有抑制呼氣的中樞結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為呼吸調(diào)整中樞。腦橋中下部有活化吸氣的長(zhǎng)吸中樞。
　　(四)高級(jí)呼吸中樞
　　大腦皮層、邊緣系統(tǒng)，下丘腦等對(duì)呼吸均有調(diào)節(jié)作用。大腦皮層可隨意控制呼吸。
　　二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)——肺牽張反射
　　肺擴(kuò)大或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射(黑—伯反射)。包括肺擴(kuò)大反射和肺縮小反射。
　　(一)肺擴(kuò)大反射
　　肺擴(kuò)大反射是指肺充氣或肺擴(kuò)大引起的吸氣抑制反射。從氣管到細(xì)支氣管壁的平滑肌層中，有能感受牽張刺激的肺牽張感受器。吸氣時(shí)，肺的擴(kuò)張刺激牽張感受器，沖動(dòng)沿迷走神經(jīng)傳至延髓，抑制吸氣中樞，引起吸氣停止，發(fā)生呼氣。當(dāng)呼氣時(shí)，肺縮小，對(duì)牽張感受器的刺激消失，吸氣中樞的抑制逐漸解除，吸氣中樞再次興奮，開(kāi)始下一個(gè)呼吸周期。意義：防止吸氣過(guò)深，促進(jìn)吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化，調(diào)節(jié)呼吸頻率和深度。有人比較了8種動(dòng)物的肺擴(kuò)張反射，發(fā)現(xiàn)有種屬差異，兔的最強(qiáng)，人的最弱。在人體，當(dāng)潮氣量增加至800mL以上時(shí)，才能引起肺擴(kuò)張反射。
　　(二)肺縮小反射
　　肺縮小或放氣引起的吸氣反射。肺縮小時(shí)，肺泡及細(xì)支氣管牽張感受器受到刺激，沖動(dòng)沿迷走神經(jīng)傳至延髓，興奮吸氣中樞，呼氣停止，引起吸氣。該反射閾值較高，防止呼吸過(guò)深或肺不張。
　　三、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)
　　(一)化學(xué)感受器
　　1．外周化學(xué)感覺(jué)器指頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體，可直接感受動(dòng)脈血中的C0₂、0₂及[H^+]的變化。
　　2．中樞化學(xué)感受器指位于延髓的感受器，只感受及腦脊液和局部組織問(wèn)液中H⁺濃度變化，C0₂是通過(guò)形成H₂C0₂解離出H+而起作用的。
　　(二)C0₂濃度增高對(duì)呼吸的影響
　　C0₂對(duì)呼吸有很強(qiáng)的刺激作用。人在過(guò)度通氣后可發(fā)生呼吸暫停，就是因?yàn)檫^(guò)度通氣排出了較多的C0₂，使血液的C02分壓下降，以致對(duì)呼吸的刺激減弱而呼吸暫停。吸入氣中C02濃度適當(dāng)增加可使呼吸增強(qiáng)。但吸入氣C0₂再進(jìn)一步增加，C0₂達(dá)15%以上時(shí)可引起肌肉強(qiáng)直，甚至驚厥，更高時(shí)可引起呼吸中樞麻痹，導(dǎo)致呼吸停止。
　　C0₂對(duì)呼吸的刺激作用是通過(guò)兩條途徑實(shí)現(xiàn)的：一條是通過(guò)刺激頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體外周化學(xué)感受器，沖動(dòng)分別由竇神經(jīng)和主動(dòng)脈神經(jīng)傳人延髓呼吸中樞，反射性地使呼吸加深加快，增加肺通氣量。C0₂對(duì)外周化學(xué)感受器的作用僅在中樞化學(xué)感受器受抑制對(duì)C0₂反應(yīng)性降低時(shí)才表現(xiàn)出來(lái)。另一條是刺激中樞化學(xué)感受器，C0₂的作用主要是對(duì)中樞的刺激。C0₂對(duì)中樞的作用不是直接刺激呼吸神經(jīng)元，而是通過(guò)它產(chǎn)生的H⁺刺激延髓化學(xué)感受，間接地作用于呼吸中樞。中樞化學(xué)感受器的有效刺激時(shí)H⁺濃度而不是C0₂本身。
　　(三)血中H⁺濃度升高的影響
　　血液中的H⁺濃度升高，只能惟一通過(guò)刺激外周化學(xué)感受器的途徑，反射性地引起呼吸加深加快。因血中H⁺不能透過(guò)血一腦屏障，故對(duì)中樞化學(xué)感受器是沒(méi)有作用的。
　　若腦脊液中H⁺濃度升高，則直接刺激中樞化學(xué)感受器，反射性引起呼吸運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)。

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